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2019(令和元)年度 9月 学位記、卒業証書・学位記、修了証書授与式

挙行日時・場所

経済学研究科修士課程を2017年9月に修了した、ブルキナファソからの留学生Tanou Mariam（タヌ　マリアム）さんが修士論文を元に執筆した、経済学部 神谷 祐介 准教授との共著論文が英国の医学系学術誌『BMC Public Health』に掲載されました。

◇BMC Public Health
Tanou M, Kamiya Y. Assessing the impact of geographical access to health facilities on maternal healthcare utilization: evidence from the Burkina Faso demographic and health survey 2010. BMC Public Health, 2019 June 27;19(838)

同論文は、西アフリカの内陸国ブルキナファソにおいて、居住地域から保健施設までの地理的アクセスが妊産婦による保健サービスの利用に与える影響について検証したものです。全国規模の世帯調査による個票データと地理情報システム（GIS）の位置データを統合してデータセットを構築して計量分析を行った結果、地理的アクセスが悪いほど、妊産婦向け保健サービス利用が進まないことが示されました。

タヌさんは、2015年9月から2年間、独立行政法人国際協力機構（JICA）による「アフリカの若者のための産業人材育成イニシアティブ（ABEイニシアティブ）プログラム」による受入留学生として同研究科で学んでいました。2019年9月からは、文部科学省の国費外国人留学生として再び来日し、同研究科博士後期課程に在籍して勉学に励む予定です。

経済学部では、2019年7月24日（水）に、TOEICR Listening & Reading Testの成績優秀者2名に対して「経済学部長奨励賞」を授与しました。

【受賞者】
　植西　一貴さん（国際経済学科3年）
　吉田　　陸さん（国際経済学科3年）　

表彰は、経済学部の教授会中に行われ、経済学部構成員の多くの拍手の中、佐々木 淳 経済学部長より賞状が手渡されました。あわせて、経済学部同窓会からの記念品も贈呈されました。

佐々木学部長やゼミ担当教員より激励のメッセージがあり、表彰を受けた2人はそれぞれ自分の思いや将来について語り、現状に甘んじることなく、さらに努力する姿勢を見せていました。

経済学部では、学生の顕著な研究活動や学びを、今後も積極的に顕彰していきます。

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【本件のポイント】
・カンサイタンポポが受粉に応じて花序（いわゆる花）を閉じることを発見
・花序が閉じる速度に、受粉する花粉が影響を与えていることを世界で初めて実証
・植物の繁殖に関わる性質の進化の理解につながると期待

　龍谷大学食と農の総合研究所博士研究員の京極大助研究員（日本学術振興会特別研究員PD[2016～2018年度]）は、片岡由太郎（龍谷大学4年〔2017年度〕）、近藤倫生教授（東北大学）らとの2016年からの共同研究により、カンサイタンポポ（2倍体有性生殖種*1）において、（１）花序*2が受粉によって閉じること、（２）花序を閉じるという「行動」が花粉の受け手だけでなく花粉自身からの影響も受けていることを明らかにしました。この結果は植物の繁殖にかかわる性質の進化を理解することにつながると期待されます。

　本研究成果は、2019年8月6日（火）（日本時間午前3時00 分）に国際専門誌「Evolutionary Ecology」誌で公開されます。

授粉していないタンポポ（左）と、授粉したタンポポ（右）。同日同時刻に撮影。

【研究の背景】
　生物の繁殖においてオスとメスの利害が一致しないことは珍しくありません。例えばライオンのオスは他のオスの子を育てているメスに交尾を受け入れさせるために、その子を殺してしまうことが知られています。このオスは交尾をして自身の子孫を増やすことができますが、自分の子を殺されるメスは不利益を被ることになります。こうしたオス・メスの利害対立は、植物でも生じる可能性があります。めしべに異なる個体由来の花粉がたくさん受粉すると、受精の機会をめぐってお互いに花粉は競争をすることになります。もし最初にやってきた花粉がすぐに受粉先の花を閉じさせることができれば、後からやってくるライバル花粉を排除できるかもしれません。また花が閉じることでめしべに受粉する花粉が少なくなると、メス親が生産する卵細胞のうち一部だけしか受精せず、少数の種子しか実らないかもしれません。これによって少数の種子が母親からの栄養供給を独占できれば、その種子の発芽後の生存率が高くなる可能性があり、種子の父親にとっては好ましい結果となります。いっぽう、メス親からすると本来生産できる種子よりも少ない数の種子しか生産できないことになってしまうため、メス親は不利益を被るかもしれません。このように花が閉じるタイミングに関してオス親とメス親で利害が一致するとは限らず、オス親（花粉）がメス親の花を強制的に閉じさせるような性質が進化するかもしれません。こうした可能性が理論的には予測されているものの、花粉（オス親）がその受け手（メス親）の花の行動を変化させられるかどうかは分かっていませんでした。

【研究の詳しい内容】
　タンポポの花序は多数の小花から成ります（図２参照）。それぞれの小花にはめしべが1つあり、めしべを取り囲むように筒状のおしべがあり、さらにその外側に花弁があります。めしべの根元には子房に包まれた胚珠がひとつあり、ひとつの小花からひとつの種子ができます。花序は夜のあいだは閉じていて、朝日を浴びると開き、夕方ごろまでに再び閉じます。花序は2～3日のあいだ開閉を繰り返します。カンサイタンポポは自家不和合*3なため、種子を生産するには他の個体の花粉が必要です。ある小花のめしべにたどり着いた花粉は、花序全体を閉じさせることでライバル花粉を排除できるかもしれません。しかし早く花序が閉じてしまうと、他の小花は受粉されないままになってしまう可能性があります。つまり、花序が閉じるタイミングに関してタンポポではオス親とメス親の利害が対立しているかもしれません。

図2．タンポポの花序と小花の模式図。小花が集合して花序を形成する。

　網掛けして昆虫による受粉を防いだタンポポに他の個体の花粉を授粉したところ、授粉しなかったタンポポよりも早く花序が閉じることが分かりました（図１）。午前11時ごろに受粉をすると、早いものではお昼過ぎには花序を閉じてしまいます。また、この効果は花序に含まれる小花のうち一部のみに授粉しても認められました。つまり、受粉されていない小花があっても花序が閉じてしまうということです。さらに、授粉されずに開いたままになっている花序に15時ごろに授粉をすると、種子が形成されました。つまり、15時ごろになってもめしべは生理的には花粉を受け入れることができるということです。したがって、授粉した花序がすぐに閉じてしまうのはめしべの受容性が失われたからではないと考えられます。

　しかし、この結果だけでは花粉を受け取ったメス親と花粉を出したオス親のどちらが花序の閉じるタイミングを決めているのかは分かりません。そこで、様々な組み合わせのオス親とメス親の間で受粉実験を行い、オス親・メス親それぞれの効果を調べてみました。具体的には、滋賀県・大阪府・岡山県の3地点からタンポポを採集して鉢植えにして、産地間での授粉実験を行いました。オスとメスの利害対立に関係した性質は、同じ種の中であっても地域ごとに異なる方向に進化すると考えられています。もし花粉が受け手の花序閉じ行動に影響を与えるなら、その効果は生息場所ごとに異なる可能性があります。実験の結果、花序が閉じるタイミングは、どの土地由来のタンポポが生産した花粉を授粉したかによって異なりました。たとえば大阪産のタンポポが生産する花粉は、受け手の花序を早く閉じさせる傾向が見られました。このほかに、花序が閉じるタイミングには花粉の受け手、および出し手と受け手の組み合わせが影響していることも明らかになりました。今回の結果は、受け取る花粉の由来によってメス親が花粉を受け入れられなくなるまでの時間が変化することを示した世界で初めてのものです。　

　花粉が受け手の花序閉じ行動に影響を与えるという結果は、メス親の行動を都合のいいように操作するような性質をもった花粉が進化する可能性を示唆します*4。しかし今回の研究では、花序を閉じるタイミングがオス親・メス親それぞれの種子生産にどう影響するのかまで明らかにすることはできませんでした。今後は花序を閉じるという行動が種子生産に与える影響を明らかにしていきたいと考えています。

【脚注】
*1 タンポポの仲間には単為生殖をおこなう倍数性の種もいますが、カンサイタンポポは二倍体有性生殖です。
*2 一般にタンポポの「花」と呼ばれるもの。厳密にはタンポポの花（小花）はめしべ1本のみからなる数ミリメートルほどの小さなもので、これが多数集まって花序（頭花とも）を形成している。図2も参照。
*3 自家不和合：同じ個体由来の花粉と卵細胞では種子を生産できないこと。種子生産には他の個体由来の花粉が必要。
*4 ただしこれは花粉やその生産個体に意思がある、という意味ではありません。

【助成金】
本研究は日本学術振興会からの補助を受けて行われました。
科学研究費助成金 特別研究員奨励費 16J03061 （研究代表者：京極大助）

【論文情報】
タイトル
“Who determines the timing of inflorescence closure of a sexual dandelion? Pollen donors versus recipients”
DOI: 10.1007/s10682-019-10000-9
著者：Daisuke Kyogoku, Yutaro Kataoka, Michio Kondoh
掲載誌：Evolutionary Ecology

（問い合わせ先 ）
＜研究に関する問い合わせ先＞　
　龍谷大学 食と農の総合研究所　
　　　　　　博士研究員京極大助（きょうごくだいすけ）
　　　　　　研究室Tel： 077-599-5656　　　
　　　　　　E-mail：　d.kyogoku@gmail.com
＜担当部局＞　龍谷大学 研究部（瀬田） 担当者 石丸湖美・田中敦
　　　　　　　　　　　 Tel：077-543-7742

【本件のポイント】
　龍谷大学理工学部物質化学科の内田欣吾研究室は、光に反応して曲がるミクロサイズの棒状結晶を配列した基板の開発に成功
　この基板に物体を置き、一方向から光を照射すると、ちょうどゾウリムシの繊毛の挙動のように一方向に棒状結晶が曲がり物体を移動させること可能に。光で曲がる結晶を並べた基板で、物体を移動させる様式は世界初、今後光で遠隔操作できるソフトロボットへの応用などへも期待
　研究の成果は、ドイツ化学会「Angew. Chem. Int. Ed」の32号（8月6日発行）に掲載予定（Webでは既に公開）、Hot Paper（注目論文）、back cover（裏表紙）にも採択。（論文誌のカバーは、審査員の評価の高かった論文から採択）

　光を照射すると屈曲する結晶は、2007年、九州大学の入江正浩 教授らにより開発され、光エネルギーを駆動力として用いる人工筋肉になりうると発表されました。この実験では、曲がる結晶に球体を接着し、光を当てると持ち上げる例が示されました。内田グループでは、物体を輸送する目的で、この曲がる結晶を基板上に並べて、光照射方向を変えることで物体をいかなる方向にも運搬しうるシステムの開発に着手しました。化合物は、入江教授らが用いたジアリールエテンの同族化合物ですが、この化合物は、内田が2004年に龍谷大学の海外留学制度で2016年ノーベル化学賞に輝いたオランダのFeringa教授の研究室に1年間滞在したときに内田自身が合成した化合物です。
　この化合物は、合成時は1oで示すように開環構造をしていますが、紫外光を照射すると青色に着色した1cの構造に変わり、可視光を照射すると元の1oを再生する光スイッチ分子です(o: open-ring の頭文字、c: closed-ringの頭文字)。1oの昇華によりガラス基板上にドットを形成します。このドットを金蒸着した後、再度昇華すると、各々のドットから針状結晶が成長することを見出しました。この剣山の様に結晶が生えた表面に紫外光を照射すると、結晶は光から遠ざかる方向に曲がり、その上に置いたビーズも光から遠ざかるように転がりました。紫外線を照射する方向を変えると、ビーズが転がる方向も変わります。このような方法で、物体を転がす手法は世界的にも初めてで、今後は、ヒトが近づけない場面、例えば光で遠隔操作できるソフトロボットなどへの応用が期待されます。

図１　(a)この研究に用いたジアリールエテン化合物 (1oと1c) と(b)物体を転がす概念図

■発表論文について

　英文タイトル：
Object Transportation System Mimicking the Cilia of Paramecium aurelia Making Use of the Light-Controllable Crystal Bending Behavior of a Photochromic Diarylethene

　和訳：
光で結晶の屈曲制御可能なフォトクロミックジアリールエテン結晶を用いた、ゾウリムシの繊毛の挙動をまねた物体輸送システム

　掲載誌：
Angewandte Chemie International Edition, 2019, 58, in press. Selected as “Hot Paper” (アンゲヴァンテケミ―（応用化学）国際版) DOI: 10.1002/anie.201907574

　URL：
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/anie.201907574

　著者：
西村　涼、安田伸広、森本正和、宮坂　博、横島　智、中村振一郎、Bernard L. Feringa, 内田欣吾

■内容について
＜研究の背景＞
　近年、有機分子でミクロな機械を作ることに興味がもたれています。事実、2016年のノーベル化学賞は、「分子マシンの設計と合成」のテーマに授与されました。受賞者の一人、オランダのFeringa教授は、光で駆動する分子モーターを使って分子の四輪車を走らせました。しかし、分子の動きは小さく、単独での利用は困難です。一方、分子集合体では分子の動きが蓄積され、目に見える機能が確認できます。有機分子の集合体である結晶に紫外光を照射すると変形や屈曲現象が起こることが実際に報告されています。これらの結晶は，光エネルギーを直接、力学的パワーに変換可能なため、光駆動アクチュエーターや分子機械の構成要素としての基礎研究として注目されています。
　光照射による結晶の屈曲現象は、2007年、九州大学教授であった入江教授らによってNature誌に発表され大きな反響を呼びました。これは、結晶を構成する小さな光応答分子が、光照射により結晶の表面の分子が分子サイズの異なる異性体分子に変換され、光に当たった結晶部分だけが伸びたため、結晶が曲がるという現象が観察されました。この力は非常に大きく自重の数百倍の重さの金属球をも持ち上げることが示されました。我々は、数多くの光で曲がる結晶を、光照射によって同時に曲げることで、物体を任意の方向に動かすシステムを作成できないか考えました。それは、ちょうどゾウリムシの体を覆う繊毛のように、光で動く結晶ブラシを使って物体を任意の方向に動かすイメージです。
　内田研究室では、光を照射すると色を可逆的に変えるフォトクロミック化合物、特に熱的な安定性を有するジアリールエテンという化合物を用いて光を照射して光応答する機能材料を研究してきました。ジアリールエテンは、無色の開環体と呼ばれる状態に紫外光を照射すると分子中心部が閉環し、着色した閉環体を与えます。これに可視光を照射すると元の開環体を再生します。この化合物は、光で何回も閉環・開環反応を繰り返せる事、結晶状態でもフォトクロミズムができる事に特徴があります。
　内田研究室では光で屈曲する結晶について2016年分子機械のテーマでノーベル化学賞を受賞したB. L. Feringa教授とも共同研究を行ってきました。今回の成果は、2004年に、龍谷大学の教員の長期海外研究員制度を利用し、内田がFeringa研究室で一年間研究してきた際に、Feringa研究室で合成した化合物の一つを今回のシステムにうまく利用することにより達成されました。この化合物を昇華して作成した結晶は、長さ約380ミクロン、幅約10ミクロンのサイズの針状結晶をしていますが、どの方向から紫外光を照射しても、光から遠ざかる方向に曲がり、可視光を照射すると元に戻ります。この上に直径1ミリメートルほどのポリスチレンビーズを置くと、紫外光照射により光源から離れる向きに転がることが確認できました。
　世界には、すでにいくつかの物体を転がすシステムはありますが、このような光で曲がる結晶を並べる様式（図1）は、世界に例がありません。なお、この研究テーマは、平成26－30年度　新学術領域研究（領域番号2606）高次複合光応答システムの開拓と学理の構築（宮坂　博　大阪大教授代表）で内田グループが目標として掲げた研究成果です。

＜研究の結果＞
・今回用いたフォトクロミック化合物、ジアリールエテンの結晶の特徴は、結晶を構成する分子同士が結晶の長軸方向に分子間水素結合により連結されていることです。その水素結合のため、昇華により結晶が、その方向に成長するという事が挙げられます。
・ただ、今回難しかったのは、この曲がる結晶をある一定の間隔をあけて並べるという事でした。結晶間隔が密だと、結晶が曲がる空間が十分でなく、間隔が開きすぎると輸送させる物体が、間に挟まってしまいます。かといって、結晶を一本一本埋め込むのでは、手間がかかりすぎます。
・簡単な操作で、結晶を適切な間隔で生やすことができないか。そのために、全く新しい操作を行いました。このジアリールエテンをガラス基板上に昇華すると、高さ約0.4ミクロン、幅約0.3ミクロンのこの化合物のドットを形成します（図2b）。このまま昇華を続けますと、各々のドットがさらにその形のまま大きくなりますが、一旦、金蒸着をして結晶格子のつながりを切ってから昇華すると、そのドットを足掛かりに屈曲する針状結晶が成長しました（図2g）。この結晶は、図1に示すようにポリスチレンビーズを置いて、紫外光を照射すると、結晶は光源から離れるように曲がり、ビーズも光源から離れるように転がりました（図2 i-l）。これは、ヒトが介在するとなく光による遠隔操作で物体を輸送するシステムの雛型と言えるでしょう、今後のソフトロボットの先駆けとして、さらに技術のブラッシュアップに努めたいと思っています。

＜研究の意義と今後の展開＞
　現在、「自然に学ぶモノづくり」という観点から、多くの研究がおこなわれています。今回の光応答システムは、身近な例で言えばゾウリムシの繊毛運動を模倣しています。ゾウリムシの繊毛は、一本一本が協調的に動くことで、体を任意の方向に向けて泳ぐことができます。
　我々は、光で屈曲する結晶を集団的に意味ある形で曲げることで、物体を動かす仕組みを作ろうと研究を行ってきました。今回は、まだ、物体の移動距離も短く、動きもぎこちないものですが、この原理的は世界に例を見ない新しいものであるため、ドイツ化学会の世界を代表する論文誌Angewandte Chemie 誌 からフォトクロミック　アクチュエーターの論文としてHot Paper (注目論文) の評価を頂き、また冊子のバックカバーアートワークにも選ばれたことは、このシステムが学会から高い評価を受けたことを意味しています。
　このシステムを円滑に動かすためには、結晶のサイズや方向をさらに揃えたりする必要があるでしょう。それが達成された時には、実際にゾウリムシのようなロボットを作成し、光で泳がせてみたいと思っています。

＜参考図＞

図１　光で曲がる結晶を並べて生やした上に置いた物体が光照射で運ばれる概念図

図２　a-h) ドット構造による結晶成長の促進。i-l) 光照射によるポリスチレンビーズの輸送。スケールバー：b) 2, d, g) 3.33 m。i-l) 1 mm。

■画像について
　図に使用した写真等のデータがあります。使用の際は以下からダウンロードください。
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＜ドライブURL＞
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（問い合わせ先 ）
＜研究に関する問い合わせ先＞　
　龍谷大学 理工学部物質化学科・教授　内田 欣吾
　研究室Tel： 077-543-7462
　E-mail：　uchida@rins.ryukoku.ac.jp
＜担当部局＞　
　龍谷大学 研究部（瀬田） 担当者 石丸湖美・田中敦
　Tel：077-543-7742